Hormigas de Argentina

Contacto

2008-02-13T06:50:00.000-08:00

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Caratula - Tesis Hormigas

2007-07-23T22:21:00.001-07:00

Resumen

2007-07-23T20:23:00.000-07:00

Se estudió la estructura ecológica y espacial en la abundancia de individuos, riqueza observada y riqueza rarefaccionada de especies de hormigas epigeas en la transición subantártica-patagónica en el noroeste patagónico. Se estudió la diversidad en ambientes de bosque, matorral-estepa y en el gradiente ecológico completo. Se ubicaron trampas de caida en 50 sitios de muestreo a una densidad de 9/100 m2, que permanecieron abiertas durante 3 semanas en primavera-verano. Cada sitio se georeferenció y se estimaron variables climático-ambientales ligadas a hipótesis propuestas para explicar el mantenimiento de la diversidad: 1) hipótesis de la dinámica agua-energía versiónde a) los recursos disponibles, b) la limitación térmica, c) la limitación hídrica; 2) hipótesis de la heterogeneidad ambiental; 3) efecto del disturbio por presencia de ganado. Se elaboró un modelo conceptual sobre las relaciones causales entre las variables utilizando análisis de vías (path analysis), para evaluar los efectos directos e indirectos de las variables predictoras sobre la diversidad. Se construyeron correlogramas y mapas de isolíneas para analizar la estructura espacial de cada variable analizada. Se aplicaron regresiones parciales para analizar en qué medida la variación espacial de la riqueza y abundancia se explica por efecto de variables climático-ambientales espacialmente estructuradas. Las variables climático-ambientales consideradas explicaron una mayor proporción de la varianza en la riqueza y abundancia de hormigas en el bosque que en el matorral-estepa y en el gradiente completo. La temperatura (hipótesis de la limitación térmica) tuvo un efecto positivo sobre la abundancia en todos los ambientes. La cobertura de arbustos (recursos disponibles) afectó positivamente la riqueza de especies en el bosque. La cobertura de hierbas no tuvo efecto sobre la diversidad. En el bosque, la precipitación determinó en forma directa y negativa la riqueza de hormigas, y la cobertura de árboles determinó en forma negativa la riqueza observada y la abundancia. La riqueza de plantas (hipótesis de la heterogeneidad) no tuvo efecto sobre la diversidad de hormigas. El número de bostas de ganado (efecto del disturbio) afectó positivamente la riqueza de especies observada en el bosque y en el gradiente completo. Los mapas de isolíneas mostraron que la variación espacial tuvo tendencias complejas, que se tradujo en patrones de autocorrelación significativos en algunos casos. Las variables climático-ambientales espacialmente estructuradas explicaron una proporción importante de la variación espacial en la diversidad en el bosque. La inclusión de variables espaciales aumentó la proporción de varianza explicada en la abundancia y la riqueza rarefaccionada en el matorral-estepa y en el gradiente completo, aunque la proporción de varianza sin explicar continuó siendo alta. En los ambientes de estudio y con el tipo de muestreo empleado la riqueza observada constituyó una mejor medida de riqueza que la riqueza rarefaccionada.

Introduccion

2007-07-23T20:18:00.000-07:00

Una cuestión central para la ecología es entender cómo y por qué dos componentes importantes de la diversidad biológica, la riqueza y la abundancia de las especies, varían de un lugar a otro en asociación con cambios en las condiciones ambientales (Brown y Lomolino 1998). En los últimos años se ha avanzado mucho en la descripción y comprensión de los factores ambientales involucrados en el mantenimiento de la diversidad biológica a distintas escalas geográficas (Whittaker et al. 2001; Willis y Whittaker 2002). Aunque se han postulado varias hipótesis para entender la variación geográfica en la diversidad biológica (ver revisiones en: Rohde 1992; Brown y Lomolino 1998), actualmente se considera clave la combinación de dos aspectos del clima: (1) la precipitación y (2)la temperatura u otras variables relacionadas con la energía (ver más adelante). Este balance agua-energía afecta en forma directa a las plantas modulando la biomasa, la riqueza vegetal y la productividad y a su vez afectando por esta vía indirecta la disponibilidad de recursos para los animales. Estos aspectos del clima pueden también tener influencias directas sobre los animales ya que la baja disponibilidad de agua o el frío o calor intenso afectan funciones fisiológicas de los organismos (Hawkins 2004).
En general, los factores ambientales que explican la biodiversidad varían con la escala espacial
estudiada. A escala global, suelen ser importantes variables de tipo histórico como los movimientos tectónicos de placas o los cambios en el nivel del mar. A escala regional el balance entre el agua y la energía disponible es el factor que en general explica mejor los patrones de variación observados. Finalmente, a escala local, variables como las interacciones bióticas, estructura del hábitat, y los disturbios por tormentas, huracanes y fuego tienen mayor importancia (Willis y Whittaker 2002).

Los límites o zonas de transición entre dos o más unidades biogeográficas representan zonas
con un interés particular para entender los patrones de variación en la riqueza y abundancia de las especies en relación a factores ambientales. Por un lado, las zonas de transición representan regiones donde potencialmente pueden ocurrir interacciones biológicas y otros procesos que podrían afectar las dinámicas poblacionales de las especies a gran escala (Endler 1977). Por otra parte, en las zonas de transiciones biogeográficas, se predicen cambios pronunciados en la estructura de las áreas de distribución. Dichos cambios están comúnmente representados por gradientes pronunciados en la riqueza de especies, alto reemplazo espacial de especies o una combinación de ambos procesos (ver Ruggiero y Ezcurra 2003 para una revisión y otras referencias allí citadas). En particular, la zona de transición que involucra el límite entre la provincia Valdiviana de la subregión Subantártica y la provincia Patagónica Subandina de la subregión Patagónica (Reino Austral: sensu Morrone 1999) comprende uno de los gradientes ambientales más pronunciados del mundo con variaciones oeste-este en la precipitación desde 3000 mm a 500 mm anuales en 100 Km. (Barros et al. 1983) Esto determina una transición ecológica oeste-este representada por el reemplazo de tres comunidades con
características fisonómicas diferentes, i.e. bosque, matorral y estepa. La suma de cambios ambientales que acompañan a esta transición hace que el sistema ofrezca una oportunidad única para analizar la variación espacial en la riqueza y abundancia de especies y su asociación con variables ambientales.

El foco del presente estudio son las hormigas. Éstas cumplen una gran cantidad de funciones
ecológicas. Desarrollan papeles fundamentales en la descomposición de la materia orgánica y
formación de suelo, dispersión de semillas, y control de la productividad primaria y secundaria
(Folgarait 1998). Además son relativamente fáciles de capturar y determinar y se conoce en parte su historia natural. Dada la sensibilidad de las hormigas a variaciones ambientales, tanto su riqueza como abundancia muestran en general variaciones a diversas escalas espaciales.
El presente estudio analiza la estructura climático-ambiental y espacial en la diversidad de
hormigas epigeas capturadas en trampas de caída en la transición biogeográfica entre la provincia Valdiviana de la subregión Subantártica y la provincia Patagónica Subandina de la subregión Patagónica. Para ello se estudiará la variación geográfica en la diversidad y su asociación con distintos factores climático-ambientales. Las variables respuesta serán: la abundancia de individuos, la riqueza observada y la riqueza rarefaccionada. Ésta última consiste en el cálculo de la riqueza esperada a un dado número de individuos. Se pondrán a prueba variables climático-ambientales que se encuentran estrechamente ligadas a hipótesis propuestas para entender patrones de variación geográfica en la riqueza y abundancia de las especies. Los objetivos generales de este trabajo son:

1. Contribuir al conocimiento de la diversidad taxonómica de hormigas epigeas del NO de la
Patagonia, a través de la realización de un inventario.
2. Documentar los patrones de variación espacial en la riqueza de especies y abundancia de
hormigas.
3. Poner a prueba relaciones entre la abundancia y riqueza de especies de hormigas y variables
climático-ambientales.

Introduccion - Hipotesis climatico ambientales

2007-07-23T20:16:00.002-07:00

Las hipótesis propuestas en este trabajo son frecuentemente sugeridas como importantes en la explicación de los patrones geográficos de variación en la abundancia y riqueza de especies (Currie et al. 2004). A partir de éstas, se derivarán predicciones respecto de las relaciones entre la abundancia y riqueza de especies y las variables climático-ambientales consideradas. Estas hipótesis (ecológicas) son propuestas para explicar el mantenimiento de la diversidad biológica a escalas ecológicas de tiempo y no conciernen al origen evolutivo de las especies. Originalmente han sido formuladas para explicar los patrones de variación espacial en la riqueza de especies a grandes escalas geográficas. Sin embargo, a una escala geográfica regional como la analizada en el presente trabajo, los patrones de variación espacial en la riqueza de especies se asocian con variables ambientales que pueden relacionarse con las mismas ideas. Cabe tener en cuenta dos limitaciones intrínsecas al enfoque de tipo comparativo-correlativo que se sigue en el presente trabajo. Como no es posible realizar experimentos manipulativos para controlar por el efecto de variables, se aplica solamente el control de tipo estadístico para medir el efecto de cada variable en presencia de otras. Por otra parte, no es posible en la práctica medir todas las variables ambientales que podrían asociarse a cada una de las hipótesis. Por lo tanto, no es posible realizar una puesta a prueba exhaustiva que incluya el efecto de todas las variables climático-ambientales asociadas a las hipótesis propuestas. Una hipótesis recibirá
apoyo cuando las variables elegidas para representarla muestren el efecto predicho sobre las variables respuesta, o inversamente, no recibirán apoyo si no existe un efecto significativo.

1. Hipótesis de la dinámica agua-energía:

Postula que la abundancia de individuos está limitada por la cantidad de energía disponible
en un ecosistema, que influye en forma directa o indirecta (a través de la productividad de
las plantas) sobre la abundancia de los organismos y, a su vez, esta última regula la riqueza
de especies (Wright 1983; Currie 1991; Brown y Lomolino 1998; Gaston y Blackburn 2000;
Hawkins et al. 2003; Currie et al. 2004). Las variables climáticas son los predictores más
fuertes de la riqueza a gran escala geográfica (vía directa y vía indirecta a través de la
productividad de las plantas (Hawkins et al. 2003). En general, los mejores predictores de
la variación espacial en la riqueza de especies de vertebrados e invertebrados son variables
estrechamente asociadas a la hipótesis de la dinámica del agua-energía (i.e. evapotranspiración
real y potencial, productividad primaria neta, productividad primaria neta sobre el suelo,
índice verde normalizado (NDVI), horas de luz y temperatura mensual del verano o anual,
precipitación)(Hawkins et al. 2003). Sin embargo, los estudios empíricos muestran que el efecto
de la energía disponible (interpretado como disponibilidad de recursos) sobre la abundancia
no es tan claro. Aunque la riqueza está generalmente correlacionada con la productividad a
grandes escalas geográficas, la abundancia lo está muy débilmente o incluso en la dirección
contraria (Currie et al. 2004). Además, poco se conoce sobre la relación entre la abundancia
y la riqueza de especies (Kaspari et al. 2000a). Se necesitan más estudios que analicen la
importancia del efecto de la disponibilidad de energía sobre los patrones espaciales de variación
en la abundancia de los organismos y asimismo, el aumento de la riqueza de especies con el
aumento de la abundancia. De esta forma se podría validar una predicción importante de la
hipótesis de la dinámica agua-energía. En este trabajo, se analizarán las relaciones entre estas
variables.

Existen antecedentes que apoyan la hipótesis de la dinámica agua-energía como determinante
de los patrones de variación espacial en la riqueza y abundancia de hormigas. La variación
en la riqueza de hormigas de la hojarasca observada entre 96 ambientes de bosque en
Madagascar, Australia y América se explica por variaciones en la productividad primaria
y la temperatura (Kaspari et al. 2004). La productividad primaria neta también explica
variaciones en la abundancia de colonias de hormigas por sitio entre 49 sitios de América
que incluyen diferentes hábitats (Kaspari et al. 2000b); a su vez, la riqueza de especies está
correlacionada con el número de colonias por sitio y con la temperatura (Kaspari et al. 2003).
En un gradiente de productividad en América, que incluye desde desiertos hasta bosques
tropicales, la temperatura máxima mensual y la productividad explican la variación en la
riqueza de especies, y ésta aumenta con el aumento en el número de colonias por sitio (Kaspari
et al. 2000a). La precipitación y la temperatura explican la variación geográfica en la riqueza de
hormigas cortadoras en Argentina (Farji-Brener y Ruggiero 1994). La precipitación también es
un importante predictor de la diversidad de hormigas granívoras en sitios de desierto, en tres
estados de America del Norte (Davidson 1977). La abundancia se incrementa con el aumento
de la precipitación en una serie temporal en el desierto de Chihuahua (Kaspari y Valone
2002). A su vez, la precipitación en zonas áridas está muy correlacionada con la productividad
primaria y la producción de semillas (Rosenzweig 1968, Ernest et al. 2000). Por lo tanto, puede
interpretarse que el efecto de la precipitación sobre la riqueza y abundancia de hormigas podría
ser en parte indirecto a través de estas variables.

Es importante mencionar que no todos los estudios proveen apoyo a la hipótesis de la
dinámica del agua-energía. Por ejemplo, la riqueza de especies de hormigas a escala local
está negativamente asociada con la cobertura de hierbas y árboles, la humedad del suelo y
la hojarasca en bosques de Australia (Lassau y Hochuli 2004). Además se ha sugerido que el
forrajeo en las hormigas puede ser menos eficiente con el aumento de la cobertura a nivel del
suelo (cobertura de hierbas, ramitas, hojarasca, piedras, etc.) ya que dificulta el movimiento de
las hormigas (Lassau y Hochuli 2004; Kaspari y Weiser 1999), o el rastreo de claves químicas
por otros individuos de la colonia (Lassau y Hochuli 2004). Por lo tanto si la cobertura de
hierbas está muy correlacionada con la cobertura a nivel del suelo, el efecto sobre la riqueza y
abundancia de hormigas podría no ser el predicho por la hipótesis de los recursos limitantes.

Siguiendo a Hawkins et al. (2003), pueden distinguirse dos versiones de esta hipótesis:

a) Hipótesis de los recursos disponibles. Postula que la energía disponible limita la abundancia y la riqueza de especies a través de pirámides tróficas. La abundancia de plantas está regulada por la disponibilidad de energía solar y de agua. A su vez, la abundancia de herbívoros está limitada por la productividad primaria neta de las plantas. Por último, la abundancia de predadores está limitada por la producción secundaria de los herbívoros. La mayor energía disponible favorece el mantenimiento de una alta coexistencia de especies porque a medida que la energía disponible aumenta, también aumenta el número de individuos que el ambiente puede soportar. Por lo tanto, más especies de un taxón pueden coexistir a un tamaño poblacional mínimo requerido paragarantizar la persistencia (o a la inversa, a medida que el número de individuos quesoporta un ambiente disminuye también lo hace el tamaño poblacional, por lo que aumenta la tasa de extinciones locales disminuyendo la riqueza de especies) (Kaspari et al. 2000a). La predicción es un aumento de la abundancia y la riqueza con el aumento de la productividad.
En este trabajo se considerará como medida de energía los recursos disponibles para las
hormigas a través de la producción proveniente de las plantas. Las variables seleccionadas
para representar la disponibilidad de recursos son: la cobertura del estrato herbáceo, la
cobertura de arbustos y la cobertura de árboles. La hipótesis predice que 1) la abundancia
y riqueza de las especies están positivamente correlacionadas y 2) la abundancia y riqueza
de especies de hormigas se incrementa con el aumento de la cobertura de plantas.

b) Hipótesis de la limitación térmica. Las funciones fisiológicas son sensibles a la tempera-
tura, por lo que ésta puede tener un efecto directo sobre los organismos. En particular, las hormigas tienen tendencia a forrajear a temperaturas cálidas y son abundantes en desiertos cálidos. La actividad de forrajeo tiende a ocurrir en un rango predecible de temperatura, para una especie “media” comienza a los 10◦C, tiene su máximo a 32.3o y cesa a 40.6oC (Hölldobler y Wilson 1990). En lo más cálido del día, si la temperatura supera aproximadamente los 40oC, las hormigas se refugian momentáneamente en los nidos, que son refugios térmicos, por lo tanto aunque la temperatura supere los 40◦C en algún momento del día, la predicción de esta hipótesis es un aumento de la abundancia y riqueza de hormigas con el aumento en la temperatura (Kaspari et al. 2000b). En los sitios donde se realizó este estudio, el promedio de la temperatura a nivel del suelo durante el período de muestreo fue siempre menor a 32oC. Esto sugiere que la temperatura puede limitar la abundancia de hormigas y, consecuentemente, tener también un efecto sobre la riqueza de especies. La hipótesis predice que 1) la abundancia y riqueza de las
especies están positivamente correlacionadas y 2) la abundancia y riqueza de especies de hormigas se incrementa con el aumento de la temperatura máxima diaria. Para poner a prueba dichas predicciones, en este trabajo se analizará la relación entre la abundancia y riqueza de especies con la temperatura máxima diaria medida a nivel del suelo por sensores de temperatura colocados a campo en la temporada de muestreo. Los resultados obtenidos en este trabajo no variaron cuando se utilizó otra variable de temperatura (temperatura mínima diaria, temperatura promedio o temperatura entre 10◦C y 46◦C:datos no mostrados).

Además, se distingue otra versión de la hipótesis del balance agua-energía vinculada al
balance hídrico:

c) Hipótesis de la limitación hídrica. En el presente trabajo se evaluará si la precipitación tiene un efecto directo sobre la abundancia y riqueza de hormigas. En general, se ha interpretado que el efecto positivo de la precipitación sobre la diversidad de hormigas, encontrado en algunas zonas áridas, se debe al efecto indirecto de la precipitacón actuando vía los recursos disponibles (e.g., Davidson 1977, Kaspari y Valone 2002). Sin embargo, la precipitación puede tener también efectos directos sobre la abundancia y riqueza de hormigas. Se predice un efecto positivo de la precipitación sobre la riqueza y la abundancia en los sitios de estepa donde los niveles de precipitación son bajos. Sin embargo, en los sitios de bosque, donde el ambiente es húmedo y las hormigas no tendrían problemas de deshidratación, se predice un efecto nulo de la precipitación sobre la diversidad. Por lo tanto, la predicción en el gradiente completo es no lineal. Sin embargo aquí se estudiará el efecto lineal de la precipitación sobre la diversidad de hormigas en el gradiente completo como una aproximación.

2. Hipótesis de la heterogeneidad ambiental:

Postula que para un mismo nivel de energía disponible, los hábitats más heterogéneos facilitan
la persistencia de una alta riqueza de especies porque posibilitan una subdivisión más fina del ambiente en un mayor número de microhábitats (Brown y Lomolino 1998, Davidowitz y Rosenzweig 1998). La riqueza de especies de plantas es una variable ambiental que se vincula con esta hipótesis ya que representa una medida de heterogeneidad. Se piensa desde hace tiempo que la diversidad de plantas influye sobre la riqueza de herbívoros (Hutchinson 1959).
Tanto la riqueza como el número de grupos funcionales de plantas determinan la riqueza de artrópodos en experimentos a campo (Siemann et al. 1998). Sin embargo, también se ha encontrado que la riqueza de especies de plantas no tiene efecto (o lo tiene muy débil) sobre la variación geográfica en la riqueza de mariposas cuando se controla por el efecto de otras variables ambientales (Hawkins y Porter 2003a, 2003b).
En este trabajo considerará como una medida de heterogeneidad ambiental a la riqueza de
especies de plantas en cada estación de muestreo. La hipótesis predice un aumento de la
abundancia y la riqueza de especies de hormigas con el aumento de la riqueza de especies de
plantas.

3. Efecto del disturbio:

La diversidad puede disminuir o aumentar por efecto de un disturbio dependiendo de las
características del disturbio (e.g., frecuencia e intensidad), de características del hábitat (e.g.,
complejidad estructural) y también de la estructura de la comunidad bajo estudio (e.g., Farji-
Brener et al. 2002; Sackmann y Farji-Brener 2006). Si el disturbio reduce la abundancia de
las especies dominantes, evitando la monopolización de los recursos limitantes, la riqueza puede aumentar; por el contrario si el disturbio favorece a las especies dominantes o afecta negativamente al resto de las especies, la riqueza puede disminuir (Pickett y White 1985).
Existe fuerte evidencia de que el disturbio puede afectar la riqueza y abundancia de hormigas.
Por ejemplo, la utilización de vehículos y el pisoteo pueden afectar negativamente la riqueza de
especies de hormigas y aumentar su abundancia (Graham et al. 2004) y el uso de la tierra para
pastoreo de ganado en Chaco, Argentina, promueve una alta riqueza de especies a niveles de
disturbio intermedios (Bestelmeyer y Wiens 1996). En la transición subantártica patagónica el
disturbio por fuego afecta la estructura de la comunidad de hormigas (Farji-Brener et al. 2002,
Sackmann y Farji-Brener 2006). La riqueza de especies de hormigas es menor en el bosque y
en el matorral quemados pero el disturbio por fuego no influye sobre la diversidad de hormigas
en la estepa, lo que sugiere que la respuesta al disturbio depende de la estructura del hábitat.
En este trabajo se analizará el efecto del disturbio producido por la presencia de ganado sobre
la abundancia y riqueza de especies utilizando como una medida de la intesidad de disturbio
al número de bostas de caballo y de vaca en cada estación de muestreo.

Introduccion - Estructura espacial

2007-07-23T20:16:00.001-07:00

1.2. Estructura espacial

La mayoría de los fenómenos ecológicos presentan estructura espacial en todas las escalas
de estudio. La organización espacial permite que los sistemas sean funcionales; de esta forma
los animales se alojan cercanamente a sus presas, las parejas se encuentran cercanas para poder
reproducirse y los animales jóvenes se ubican en zonas aptas para su supervivencia y no se propagan
hacia lugares climáticamente inconvenientes (Legendre 1993). En consecuencia, como ocurre con
otros parámetros ecológicos, la abundancia y riqueza de especies pueden presentar estructura
espacial. En general, el valor de riqueza de especies observado en un dado sitio puede ser predicho en
parte por los valores observados en sitios cercanos, ya que estos pueden compartir procesos como la
reproducción, las interacciones predador presa y el parasitismo (Legendre 1993). Los sitios ubicados
a mayores distancias espaciales pueden no ser muestras independientes si están influenciados por
variables climáticas, como la temperatura y la precipitación, que también poseen estructura espacial
e influyen sobre la abundancia y riqueza de especies. Así, según las hipótesis planteadas en este
trabajo, la variación espacial en la riqueza y la abundancia se debe a que existen variables climático-
ambientales que varían espacialmente.
Existen antecedentes del estudio de la variación espacial en la riqueza de especies hormigas.
Su riqueza está asociada con la latitud a gran escala (Kusnezov 1957, Davidowitz y Rosenzweig
1998, Ward 2000) observándose el gradiente típico en el que aumenta el número de especies hacia el
trópico. Sin embargo, el gradiente latitudinal en la riqueza de especies de hormigas de la hojarasca es
más pronunciado a latitudes bajas que a latitudes altas y la disminución en la riqueza de hormigas
en gradientes altitudinales es menos pronunciado a latitudes altas. Esto parece sugerir que las
especies de hormigas de localidades cálidas son más sensibles al gradiente de temperatura (asociado
a la latitud o altitud) que las especies de climas fríos, donde pasar de temperaturas relativamente
bajas a otras más bajas no afecta tanto a la riqueza de especies (Lattke 2003). A escala regional
(variación en pocos grados en latitud y longitud), como la de este trabajo, la variación espacial ha
sido menos estudiada. Gotelli y Ellison (2002) encuentran un aumento en la riqueza de especies
con la disminución de la latitud dentro de cada ambiente estudiado. En el presente trabajo se
estudiará si la abundancia y la riqueza de especies de hormigas y las variables climático-ambientales
presentan estructura espacial y en que proporción las variables climático-ambientales explican la
variación espacial en las variables respuesta. Además se realizarán mapas de isolíneas para describir
los patrones de variación espacial en dos dimensiones.

Introduccion - Area de estudio

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1.3. Área de estudio

El área de estudio (Fig. 1) se encuentra en el noroeste de la Patagonia Argentina, en el oeste de
las provincias de Neuquén y Río Negro, aproximadamente entre 39o7’S y 41o5’S y entre 70o30’W y
72
o
W. El clima es templado, con temperaturas medias de julio menores a 4
o
C y de enero menores
a 18
o
C, lluvias y nevadas en invierno, veranos más o menos secos, y heladas casi todo el año. La
precipitación disminuye marcadamente hacia el este desde más de 3000 mm en las montañas y lagos
en el límite con Chile (O) hasta cerca de 300 mm en la meseta patagónica (E). Esto determina
un marcado gradiente de vegetación, desde bosque lluvioso perennifolio en el oeste, bosque mésico
caducifolio, matorrales xéricos en el ecotono, y estepa arbustiva y graminosa en el este.
Las estaciones de muestreo ubicadas en el bosque, están generalmente dominadas por árboles
coihues (Nothofagus dombeyi), junto a otras especies de árboles: raulí (Nothofagus alpina), maniú
hembra (Saxegothaea cospicua), roble pellín (Nothofagus obliqua), ciprés (Austrocedrus chilensis),
radal (Lomatia hirsuta), ñire (Nothofagus antartica) y lenga (Nothofagus pumilio). La riqueza de
árboles en cada sitio varía entre 1 y 3 especies. Se encuentra frecuentemente presente en el estrato
arbustivo la caña colihue (Chusquea coleou). Los sitios de matorral tienen una vegetación más
abierta. Presentan árboles ñire, ciprés y maiten (Maytenus boaria)y abustos frecuentes como el
chacay (Discaria trinervis), calafate (Berberis buxifolia) y laura (Schinus patagonica). Los sitios
de estepa están dominados por arbustos xerófilos y matas de gramíneas o ‘coirones’ (los géneros
Mulinum, Stipa y Festuca son dominantes). Para una descripción general de los ambientes presentes
en la transición biogeográfica de estudio ver Ezcurra y Brion (2005).

Metodos - Estaciones de muestreo

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2.1. Estaciones de muestreo

Las estaciones de muestreo se ubicaron en la zona de los lagos Huechulafquen, Lacar, Traful,
Nahuel Huapi, Gutiérrez y Mascardi, hacia el oeste, y se extendieron hacia el este (estepa)
aproximadamente 150 km (Fig. 1). Se instalaron 50 estaciones de muestreo en total, separadas
entre sí aproximadamente 15 km, en sentido longitudinal. Esto resultó en 17 estaciones ubicadas en
zona de bosque, 9 en matorral y 24 en estepa, quedando así representada la transición subantártica-
patagónica. Cada estación tiene una superficie aproximada de 100 m
2(10 m x 10 m). Las estaciones se consideraron unidades de muestreo.
Para capturar las hormigas se utilizaron trampas de caída (‘pitfall’), las cuales han sido
ampliamente usadas con similares objetivos (e.g. Gotelli y Ellison 2002; Koivula et al. 1999, Antvogel
y Bonn 2001). Una trampa consiste en un envase plástico aproximadamente de 10 cm de diámetro
por 15 cm de profundidad que contiene una mezcla de agua con propilenglicol diluido al 40% y
unas gotas de detergente para disminuir la tensión superficial. Las trampas fueron enterradas a
nivel del suelo, colocándose 9 en cada estación. En el centro de las estaciones se ubicó un sensor
de temperatura sujeto a una estaca de madera. El sensor se colocó sobre el nivel del suelo, a una
altura que refleja la temperatura que perciben las hormigas durante el forrajeo en el suelo. Estos
sensores consisten en dispositivos electrónicos que miden la temperatura cada dos horas en forma
automática, almacenan los datos y luego la información se transmite a una PC. La disposición
espacial de las trampas en cada estación, el sensor y su posición relativa al suelo se presentan en la
Fig. 2.

Metodos - Campañas de muestreo

2007-07-23T20:09:00.001-07:00

2.2. Campañas de muestreo

Las trampas fueron colectadas en el campo en tres períodos de muestreo (noviembre 2004, enero
2005, marzo 2005), en cada uno de los cuales permanecieron abiertas durante 1 semana. Los sensores
de temperatura permanecieron en las estaciones toda la temporada de muestreo (noviembre 2004 a
marzo 2005). A las estaciones se accedió a través de caminos y rutas nacionales y provinciales.

Metodos - Variables de estudio

2007-07-23T20:08:00.000-07:00

2.3. Variables de estudio

Las variables predictoras que se midieron y utilizaron en este trabajo fueron:
1. Variables espaciales (geográficas)
a) Latitud y Longitud: medidas en el centro de cada estación de muestreo utilizando un
GPS.

2. Variables climáticas

a) Precipitación: a cada estación de muestreo se le asignó un valor de precipitación promedio
anual obtenido a partir de mapas disponibles para la región (Barros et al. 1983).
b) Temperatura máxima diaria: se calculó el promedio de las temperaturas máximas diarias
obtenidas con los sensores, a partir de los valores de la temporada completa de muestreo
(noviembre 2004 a marzo 2005)

3. Variables ambientales
Se midieron en cada estación de muestreo (parcela de 10 x 10 m), por única vez:
a) Cobertura de árboles: cada estación de muestreo se dividió en 4 cuadrantes, dentro
de los cuales se midió una vez escogiendo el lugar al azar. Para ello se utilizó un
esferodensiómetro. Luego se promediaron los 4 valores para obtener un valor para cada
estación.
b) Cobertura de arbustos: en cada estación de muestreo se estimó visualmente (m
2
) para
cada especie y luego se calculó la cobertura total.
c) Cobertura del estrato herbáceo: cada estación de muestreo se dividió en 4 cuadrantes,
dentro de los cuales se tiró una vez, al azar, un marco de 0.50 x 0.50 m grillado en 25
celdas de 10 cm de lado. Se contó el número de celdas ocupadas por plantas menores de
30 cm. de altura y luego se promediaron los valores correspondientes a las 4 estimaciones
realizadas.
d) Riqueza de plantas: se contó el número de especies de plantas en cada estación de
muestreo revisando cuidadosamente toda la parcela (plantas herbáceas, arbustos y ár-
boles). Las determinaciones fueron realizadas por la Dra. Cecilia Ezcurra (departamento
de Botánica, Universidad Nacional del Comahue, Bariloche).
e) Presencia de ganado: se contó el número de bostas de caballo y vaca presentes en cada
estación. La abundancia de bostas puede ser usada como un índice de uso de hábitat por
el ganado. Ésta muestra una alta correlación con el ramoneo en bosques de ciprés del
norte de Patagonia (Relva y Veblen 1998).

Metodos - Determinaciones taxonomicas

2007-07-23T20:07:00.002-07:00

2.4. Determinaciones taxonómicas

Las hormigas se determinaron a nivel de especie o morfoespecie mediante la observación de
caracteres morfológicos y utilizando claves taxonómicas (Kusnezov 1953, 1959, Fernández 2003). Las
determinaciones se realizaron con una lupa binocular de 5–25 aumentos. Las especies y morfoespecies
fueron corroboradas por la Dra. Fabiana Cuezzo (Instituto Miguel Lillo). El material colectado se
depositó en el Laboratorio Ecotono (Universidad Nacional del Comahue, Bariloche) e Instituto
Miguel Lillo (Tucumán). Las 2 morfoespecies encontradas se consideraron en el análisis de datos
como 2 especies.

Metodos - Elaboracion de las bases de datos

2007-07-23T20:07:00.001-07:00

2.5. Elaboración de las bases de datos

1. Se elaboró una matriz de especies de hormigas (filas) por estación de muestreo (columnas).
Donde cada celda contiene el número de individuos colectados de una dada especie en una
dada estación de muestreo en los tres muestreos.
A partir de ésta se calculó la abundancia y la riqueza de especies por sitio:
a) Abundancia: número de individuos capturados por sitio, donde se sumaron los individuos
capturados en los 3 períodos de muestreo.
b) Riqueza de especies observada: número de especies de hormigas capturadas por sitio, en
los 3 períodos de muestreo.
c) Riqueza de especies rarefaccionada (ver más adelante)
2. Se elaboró una matriz básica de datos conteniendo los valores para cada sitio de las variables
espaciales, climático-ambientales y las variables respuesta (abundancia y riqueza de especies
observada y rarefaccionada).

Metodos - Riqueza de especies rarefaccionada

2007-07-23T20:06:00.000-07:00

2.6. Riqueza de especies rarefaccionada

La riqueza de especies observada depende, en general, del esfuerzo de muestreo. Si el esfuerzo no
es completo (i.e., censo estricto), cuanto más individuos son capturados, más especies se registran
(e.g. Gotelli y Colwell 2001, Sackmann et al. 2005). Por lo tanto es importante estandarizar la
riqueza de especies por el esfuerzo de muestreo realizado para poder comparar la variación en la
riqueza entre ambientes o entre estaciones de muestreo. En este trabajo se calcularon dos tipos de
rarefacción: 1) las curvas de rarefacción por el número de estaciones de muestreo, para comparar
la riqueza de especies entre ambientes y 2) la riqueza de especies rarefaccionada por el número de
individuos capturados, para comparar la riqueza de especies entre sitios.
1. Elaboración de las curvas de rarefacción por el número de muestras (estaciones de muestreo)
Debido a que los ambientes tuvieron un número diferente de estaciones de muestreo se
realizaron curvas de rarefacción estandarizando por el número de estaciones. La construcción
de curvas de rarefacción puede ser vista como un proceso de interpolación desde la riqueza
de especies del total de muestras a los valores esperados de riqueza para un sub conjunto
de muestras (Colwell et al. 2004). Se calculó una curva de rarefacción para los ambientes
de bosque, matorral-estepa, matorral y estepa, que se compararon con una curva para los
tres ambientes en forma combinada. El procedimiento consistió en estimar la riqueza de
especies esperada para 1, 2... N muestras, siendo N el número total de estaciones de muestreo
para cada caso (bosque N= 17, matorral-estepa N= 33, matorral N= 9, estepa N= 24). Este
procedimiento se realizó mediante un remuestreo al azar repetido 10.000 veces, utilizando el
programa EstimateS (Colwell 2000). Se elaboraron las curvas de rarefacción, donde el número
promedio de especies esperado fue graficado en función del número acumulado de individuos.
La riqueza rarefaccionada se reescaló en función del número de individuos porque los conjuntos
de datos difieren en el número de individuos por muestra (Gotelli y Colwell 2001).
2. Riqueza de especies rarefaccionada por el número de individuos capturados
Esta variable se utilizó como variable respuesta en los modelos ecológicos y espaciales. Se
calculó para estandarizar las comparaciones en la riqueza observada entre sitios debido a que
la abundancia de individuos por sitio pudo diferir por razones no vinculadas a la abundancia
real del sitio, dificultándose la comparación de la riqueza entre sitios. Se estimó la riqueza
rarefaccionada por el número de individuos capturados para cada sitio y dentro de cada
ambiente (bosque y matorral-estepa) y para el conjunto de ambientes. Para lo cual: 1) Se
seleccionó el sitio con menor número de individuos colectados (un sitio con 5 individuos en el
bosque y otro con 7 en el matorral-estepa). 2) Se estimó para cada uno de los sitios restantes la
riqueza de especies esperada si el número de individuos colectado hubiese sido 5 o 7 individuos.
Los cálculos se realizaron con el programa ECOSIM 7.0 (Gotelli y Entsminger 2001), mediante
el cual se realizó, para cada sitio, un remuestreo al azar repetido 10.000 veces, de 5 (bosque)
o 7 (matorral-estepa) individuos del conjunto de N individuos capturados para ese sitio. De
esta forma se estandarizó por el número de individuos capturados.

Metodos - Analisis de la estructura ecologica

2007-07-23T20:05:00.000-07:00

2.7. Análisis de la estructura ecológica

2.7.1. Modelos climático-ambientales
Utilizando las variables climático-ambientales se elaboró un modelo teórico especificando las
relaciones causales predichas entre las variables. Este modelo contempla relaciones causales directas
e indirectas de las variables climático-ambientales con la abundancia y la riqueza de hormigas (Fig.
3) o la riqueza rarefaccionada. Cada flecha en el modelo implica una relación causal directa de una
variable sobre otra. El modelo se elaboró en base a las predicciones de las hipótesis propuestas
anteriormente y el ajuste al modelo fue puesto a prueba con el método de análisis de vías (path
analysis, ver siguiente sección).
En la Fig. 3 se observa que las variables independientes (variables exógenas: precipitación,
temperatura máxima diaria y número de bostas) tienen un efecto directo sobre las coberturas de
plantas y la riqueza de plantas (flechas rojas). Esto se debe a que: a) Según la hipótesis de la dinámica
agua-energía se predice un aumento de la cobertura de plantas con el aumento de la precipitación
y la temperatura; b) La riqueza de plantas también puede ser afectada positivamente por variables
climáticas; y c) El ganado puede tener un efecto tanto sobre la cobertura de plantas como sobre
la riqueza de plantas. Además, las variables exógenas climáticas tienen un efecto directo sobre la
abundancia de hormigas, según la hipótesis de la dinámica agua-energía versión de la limitación
térmica (efecto predicho positivo) e hídrica (efecto predicho positivo en el matorral-estepa) (flechas
verdes). Las variables exógenas pueden covariar (se indica con un arco curvo en la Fig. 3).
Las variables de cobertura de plantas pueden afectar la riqueza de especies de plantas (flechas
violetas en la figura 3) y también afectar en forma directa positiva la abundancia de hormigas
según la hipótesis de la dinámica agua-energía versión disponibilidad de recursos (flechas celestes).
La cobertura de plantas se presenta discriminada en 3 variables (cobertura de árboles, arbustos y
estrato herbáceo), esto es debido a que serían 3 recursos disponibles diferentes para las hormigas y
es interesante estudiar su efecto individual.
La hipótesis de la dinámica agua-energía versión de los recursos disponibles plantea la
existencia de efectos indirectos de las variables climáticas sobre la abundancia de hormigas a través
de la cobertura de plantas; estos efectos están contemplados en este modelo e involucran las vías
rojas y celestes en la Fig. 3.
La riqueza de plantas posee una relación directa con la abundancia de hormigas según la
predicción de la hipótesis de la heterogeneidad ambiental (flecha marrón).
Si bien las hipótesis propuestas, y en particular la hipótesis del balance agua-energía, plantean
que la riqueza de especies estaría determinada por la abundancia (flecha amarilla), en este modelo
se agregaron además los efectos directos de las variables ambientales sobre la riqueza observada
(flechas negras). Estas vías se adicionaron principalmente debido a que las hormigas son insectos
coloniales y podría ser que el número de colonias sea un mejor predictor de la riqueza que el número
de individuos que el sitio puede soportar. Estos efecto directos (flechas negras) se consideraron
también predicciones de las hipótesis.

Analisis de datos - Estudio de los modelos climatico-ambientales utilizando la tecnica de analisis de vias

2007-07-23T20:00:00.000-07:00

3.1. Estudio de los modelos climático-ambientales utilizando la técnica de
análisis de vías
Para determinar si el modelo explica satisfactoriamente las relaciones que ocurren en los datos
muestreados se utilizó el método de análisis de vías (path analysis) utilizando el programa SAS 9.1.
El análisis de vías es un caso particular de la técnica de ‘modelado estructural de ecuaciones’
(estructural ecuation modelling). Mediante el procedimiento CALIS (SAS 9.1) (Hatcher 1994) se
obtuvieron índices que permiten evaluar si el modelo, como un todo, se ajustó a los datos y mediante
la prueba “t de student” se evaluó la significancia de los coeficientes de vías con un α = 0,05 La
hipótesis nula en análisis de vías es que el modelo ajusta a los datos.
Los coeficientes de vías son números que representan la magnitud de cambio de una variable
dependiente asociado al cambio en una unidad en una dada variable independiente, mientras se
mantiene estadísticamente constante el efecto de las otras variables independientes. En la Fig 3
cada flecha recta representa un coeficiente de vía que fue estimado. Es interesante notar, que el
valor numérico que se obtiene para un dado coeficiente es el mismo que se obtendría realizando
una regresión múltiple utilizando como variables independientes todas las variables que tienen una
influencia causal directa sobre la variable dependiente en cuestión. Sin embargo, aunque se realizaran
regresiones múltiples sobre cada una de las variables dependientes (compilando con varios análisis
de regresiones múltiples todo el modelo) no se podría estimar si el modelo como un todo ajusta los
datos, algo que un análisis de vías si permite.
El procedimiento CALIS estima dos tipos de parámetros más: las varianzas que representan la
variabilidad en las variables exógenas, y las covarianzas entre las variables exógenas. Si bien las
covarianzas pueden ser fijadas a 0, en este trabajo fueron estimadas ya que las variables indepen-
dientes pueden, en principio, covariar (representado con flechas dobles curvas en el modelo en la
Fig. 3). Los parámetros se estimaron con el método de máxima verosimilitud.
Los datos que utiliza el procedimiento CALIS son los coeficientes de correlación entre todas
las variables presentes en el modelo y los desvíos estándar de las variables, luego opera con la matriz
de covarianza. Los datos ingresados fueron entonces matrices de correlación y los desvíos estándar
calculados con el programa STATISTICA 6.1. (Stat Soft, Inc. 2003). Para cada variable endógena,
es decir las variables que dependen de otras variables presentes en el modelo, se definió una ecuación
conteniendo todos los parámetros a ser estimados.
Para evaluar el ajuste entre el modelo y los datos, se evaluó: a) La matriz residual normaliza-
da: residuos muy grandes entre variables indican que el modelo no explica bien la relación entre esas
variables. b) Prueba de Chi-Cuadrado: Este es uno de los índices de ajuste más utilizado en análisis
de vías; provee una prueba estadística cuya hipótesis nula es que el modelo teórico ajusta a los datos.
Valores bajos del estadístico indican un buen ajuste a los datos c) El cociente Chi-Cuadrado sobre
grados de libertad: Cuanto menor sea este cociente mejor es el ajuste a los datos, aquí se utilizó
el criterio arbitrario que si el valor es menor a dos el ajuste es bueno (Hatcher 1994) d) El índice
comparativo de ajuste de Bentler (Bentlers comparative fit index) (Bentler 1989): Es un índice de
ajuste alternativo al uso del Chi-Cuadrado y funciona bien sin importar el tamaño de la muestra.
Puede tomar valores entre 0 y 1; valores mayores a 0.9 indican un buen ajuste.
3. Análisis de datos
Se analizaron los valores R2 de las variables respuesta (abundancia, riqueza observada y
riqueza rarefaccionada de hormigas), para evaluar en qué grado las variables presentes en el
modelo explican la variabilidad en las variables respuesta. Se estudiaron los coeficientes de vías
que resultaron significativos para analizar el efecto directo individual de cada variable ambiental
sobre las variables respuesta.
Se calcularon los efectos indirectos predichos a partir de la hipótesis de la dinámica agua-
energía versión disponibilidad de recursos. Estos representaron el efecto de las variables climáticas
(precipitación y temperatura máxima diaria) sobre las variables respuesta vía la cobertura de
plantas. Los efectos indirectos se calcularon multiplicando todos los coeficientes de vías (efectos
directos) involucrados en el camino causal desde cada variable exógena hasta la última variable
endógena a explicar. Por ejemplo, en el camino precipitación
−→
a cobertura
−→
b riqueza, el efecto
indirecto de la precipitación sobre la riqueza es a × b. Para calcular efectos indirectos totales que
involucren más de un camino, e.g. el efecto de la precipitación sobre la riqueza a través de tres
caminos distintos: cobertura de árboles, arbustos, y del estrato herbáceo se sumaron los resultados
obtenidos a través de cada camino (suma de los resultados de las multiplicaciones) (Legendre y
Legendre 1998). Por último, se analizó la magnitud relativa de los efectos indirectos respecto de los
efectos directos. Esto se realizó dividiendo el efecto indirecto por el efecto directo en cuestión. Luego
se le asignó al cociente un signo positivo. Valores mayores a 1 indican un efecto indirecto importante
en relación al efecto directo (Legendre y Legendre 1998). Esta comparación permitió distinguir la
importancia relativa de las versiones de la hipótesis de la dinámica agua-energía (según las versiones
de la limitación térmica e hídrica los efectos directos son los que determinan la diversidad de
hormigas, en cambio según la versión de los recursos disponibles son los efectos indirectos).
El modelo conceptual planteado (Fig. 3) se analizó para los distintos ambientes: bosque,
matorral-estepa y para el gradiente completo. Para cada caso se elaboraron 2 modelos, uno con la
variable respuesta riqueza de especies rarefaccionada y otro con las variables respuestas: abundancia
de hormigas y riqueza de especies de hormigas observada. De esta forma, se analizaron las relaciones
de las variables ambientales con cada componente de la diversidad (i. e. abundancia y riqueza). Los
sitios de matorral se analizaron junto con los sitios de estepa debido al bajo número de estaciones
de muestreo presentes en el matorral. Esta decisión tiene además sustento ecológico, ya que la
composición del ensamble de hormigas en el matorral no difiere de la composición del ensamble de
estepa (Análisis de similaridades ANOSIM (Matorral-estepa R= 0.179, p >0.05 y Matorral-bosque
R= 0.849 p <0.05, datos no publicados obtenidos a partir de este trabajo). Por otro lado, se observa
el mismo patrón en la composición florística de estos tres ambientes (Tesis de Licenciatura en curso
de Karina Speziale). Finalmente, el matorral y la estepa son similares en cuanto a que acumulan
menos nieve que el bosque.

Analisis de datos - Analisis de la estructura espacial

2007-07-23T19:59:00.000-07:00

3.2. Análisis de la estructura espacial

Análisis de los patrones de variación geográfica
Se estudió si las variables respuesta y las variables climático-ambientales presentes en los
modelos de análisis de vías presentaron estructura espacial dentro de los ambientes de estudio
(bosque, matorral-estepa y el gradiente completo). Para esto, se aplicaron dos enfoques diferentes
y complementarios:
1. Se analizó la presencia de autocorrelación espacial en cada variable. La autocorrelación espacial
mide la similitud entre observaciones de una variable en función de la distancia espacial. Para
analizar la autocorrelación en las variables estudiadas, se computó el Índice de Moran que es
uno de los coeficientes más utilizados en este tipo de estudios (Legendre y Legendre 1998). Se
utilizó el programa Spatial Analysis in Macroecology (SAM 1.1: Rangel et al. 2006). El Índice
de Moran varía entre -1 y 1 para valores máximos negativos y positivos de autocorrelación
respectivamente. Valores significativos mayores o menores a 0 para una clase de distancia
indican que los pares de observaciones incluidos en esa clase son mas similares (autocorrelación
positiva), o menos similares (autocorrelación negativa), que lo esperado por azar (Legendre y
Legendre 1998). En este trabajo, se graficó un correlograma para cada variable estudiada para
estudiar el patrón de autocorrelación en función de la distancia en kilómetros. Para calcular
el Índice de Moran para cada clase de distancia, se incluyen todos los pares de observaciones
existentes a esa distancia. Un correlograma se consideró significativo si al menos una clase de
distancia presentó autocorrelación significativa con un α = 0,05.
2. Se construyeron mapas de isolíneas que mostraron los patrones de variación geográfica en
todas las variables estudiadas en el gradiente completo. Las isolíneas se obtuvieron por
interpolación de los valores reales de cada variable en cada sitio de muestreo, aplicando una
técnica geoestadística que utiliza una estimación de la semivarianza de los datos para realizar
interpolaciones (‘kriging’; Legendre y Legendre, 1998). Se utilizó el programa SURFER 5.01
(Golden Software, Inc). Estos mapas se examinaron visualmente para estudiar los patrones de
variación espacial. Se observaron las zonas de alta diversidad de hormigas y se superpusieron
los mapas para evaluar en qué medida las zonas de mayor abundancia de hormigas tuvieron
mayor riqueza de especies de hormigas. De esta forma se estudiaron también los patrones
geográficos en las variables climático-ambientales.
Análisis de la interacción entre la estructura ecológica y la espacial
Se realizó un análisis de regresión parcial (Borcard et al. 1992) para determinar qué
proporción de la varianza total en las variables respuesta se explica por: (a) el efecto ‘puro’ de
las variables climático-ambientales, (b) el efecto de variables climático-ambientales espacialmente
estructuradas, (c) el efecto ‘puro’ de las variables espaciales, y (d) que proporción de la varianza
queda sin explicar (varianza no explicada por el efecto simultaneo de variables climático-ambientales
y espaciales). Para esto, se utilizó el programa SAM 1.1:
1. Para cada ambiente se estimó, a partir de las coordenadas geográficas de cada sitio, la
proporción de varianza en la riqueza de especies y abundancia explicada por efecto de un
modelo espacial (polinomio de segundo grado en latitud y longitud, con interacción,Z ) Si
bien se podría haber utilizado un polinomio de mayor grado para incorporar tendencias más
complejas, esto no se hizo debido al bajo número de estaciones de muestreo.
Z = b
1
lat + b
2
long + b
3
lat
2
+ b
4
long
2
+ b
5
latlong
2. Para cada ambiente se estimó la proporción de varianza explicada por las variables climático-
ambientales de los modelos aplicando un análisis de regresión múltiple. Cabe aclarar, que los
R
2
obtenidos en este paso practicamente no difieren de los obtenidos para cada variable en el
análisis de vías. Se decidió trabajar con los R
2
obtenidos con el SAM (regresiones múltiples)
para que todo se estime con la misma técnica y el mismo programa computacional.
3. Finalmente se generó para cada caso un modelo que incluyó el efecto simultáneo de las variables
climático-ambientales y las espaciales.
15
Page 18
3. Análisis de datos
4. Se particionó la varianza en cada variable respuesta siguiendo el método de Borcard et al.
(1992) en las fracciones a, b, c y d (descriptas previamente) donde:
R
2
mcae
(modelo climatico−ambiental−espacial) = (a + b + c)
R
2
mca
(modelo climatico−ambiental) = (a + b)
R
2
me
(modelo espacial) = (c + b)
Y entonces:
b = R
2
mca
+ R
2
me
− R
2
mcae
= (a + b) + (c + b) − (a + b + c)
a = R
2
mca
− b = (a + b) − b
c = R
2
me
− b = (c + b) − b
Debido a que el objetivo de este análisis fue estimar en que medida las variables climático-
ambientales explicaron los patrones de variación espacial se puso énfasis en el estudio de la fracción
b (variación en las variables respuestas, explicada en forma compartida por las variables espaciales
y las climático-ambientales).

Resultados - Determinaciones taxonomicas

2007-07-23T19:39:00.001-07:00

4.1. Determinaciones taxonómicas

Se colectaron en total 82.160 individuos pertenecientes a 28 especies y dos morfoespecies,
pertenecientes a las subfamilias Formicinae, Dolichoderinae y Myrmicinae (ver especies en Tabla
1). Del total de especies, 7 fueron capturadas en los tres ambientes de la transición biogeográfica
estudiada. El matorral no presentó especies singulares, la mayoría de las especies colectadas en ese
ambiente se capturaron también en la estepa (Tabla 1).

Resultados - Curvas de rarefacción por muestras

2007-07-23T19:38:00.000-07:00

4.2. Curvas de rarefacción por muestras

La riqueza observada en el ambiente de bosque fue menor que en el matorral-estepa, sin
embargo, al estandarizar por el número de muestras se observó que para un mismo número de
individuos colectados el bosque tiene mayor riqueza de especies (ver línea punteada en la Fig.
4). Si bien la curva de rarefacción de bosque no llega a cortar la línea punteada en la Fig. 4
(i.e. el número de individuos colectados en este ambiente fue menor que en el matorral-estepa) la
extrapolación necesaria para arribar a un número equivalente de individuos es mínima; aún cuando
el incremento en la riqueza de especies en el bosque alcanzase una asíntota al incrementarse el
esfuerzo de muestreo la diferencia relativa entre su riqueza de especies y la de los otros ambientes
seguiría siendo importante (Fig. 4). Las curvas de matorral y estepa se superpusieron indicando que
en ambos ambientes se acumularon especies de la misma forma. De esta manera, muestrear en la
estepa o en el matorral aporta la misma riqueza de especies en función del número de individuos
capturados. La curva combinada de los 3 ambientes estuvo ligeramente por encima de las curvas de
matorral y estepa; esto indicó que existe cierto recambio de especies al pasar del matorral-estepa al
bosque.

Resultados- Puesta a prueba de los modelos climatico-ambientales utilizando la tecnica de analisis de vias

2007-07-23T19:37:00.000-07:00

4.3. Puesta a prueba de los modelos climático-ambientales utilizando la técnica
de análisis de vías

Los modelos presentaron un buen ajuste a los datos observados (Tabla 2). Los valores
de la matriz residual normalizada resultaron bajos, indicando que los modelos explicaron
satisfactoriamente las relaciones observadas entre las variables. El estadístico X
2
fue en todos los
casos no significativo, y el cociente X
2
/grados de libertad fue menor a 2. El Índice Comparativo de
Ajuste de Bentler (ICA) fue mayor a 0.9. Todos estos resultados indican un buen ajuste del modelo.
Los valores de los índices no variaron entre los modelos dentro de cada ambiente.
Relaciones climático-ambientales
Bosque
Los modelos climático-ambientales explicaron gran parte de la variación en la abundancia
(R
2
= 0.71) y la riqueza de especies de hormigas observada (R
2
= 0.89). La proporción de variación
promedio explicada en la riqueza rarefaccionada fue menor (R
2
= 0.49) (Figs. 5 y 6). Los valores
de los coeficientes de vías se muestran en la Tabla 6a.
La precipitación afectó en forma directa y negativa a la riqueza de especies de hormigas
aunque no tuvo influencia sobre la abundancia.
Contrariamente a lo predicho por la hipótesis de la limitación térmica, la temperatura afectó
negativamente a la riqueza rarefaccionada de hormigas (Fig. 5). Sin embargo, la temperatura afectó
positivamente a la abundancia de hormigas y a la riqueza observada (Fig. 6). Como se verá más
adelante, esta discrepancia entre los resultados obtenidos para la riqueza rarefaccionada y observada
se manifiesta también en patrones espaciales de variación muy diferentes entre estas variables. Cabe
destacar que no se encontró un efecto positivo de la abundancia sobre la riqueza de especies. Esto
contradice una de las predicciones de la hipótesis de la energía.
La hipótesis de la disponibilidad de recursos predice una relación positiva entre los recursos
disponibles (aquí representados con las variables de cobertura de plantas) y la riqueza y abundancia
de hormigas. En este trabajo, la cobertura de arbustos tuvo un efecto directo positivo sobre la riqueza
aunque no afectó la abundancia. Sin embargo, la cobertura de árboles tuvo un efecto negativo directo
sobre la riqueza y la abundancia (aunque no fue significativo para la riqueza rarefaccionada) (Figs.
5 y 6).
La hipótesis de la dinámica agua-energía versión de los recursos disponibles tuvo sustento
parcial cuando se evaluó tomando en cuenta todas las vías que involucran a la cobertura de plantas,
i.e., sin discriminar entre las coberturas de árboles, arbustos y del estrato herbáceo (Tabla 3). El
efecto indirecto de la precipitación y la temperatura sobre la riqueza de especies, a través de las
coberturas, es positivo. Sin embargo, es pequeño comparado con el efecto directo (EIT/ED <1). La
precipitación tuvo un fuerte efecto indirecto negativo sobre la abundancia comparado con el efecto
directo (Tabla 3), lo cual no apoya la hipótesis. Cuando se discriminó entre las diferentes coberturas
de plantas se observó que existe un efecto indirecto positivo de la cobertura de arbustos sobre la
riqueza de especies que está de acuerdo con la hipótesis. Además, la cobertura de arbustos está
determinada positivamente por la precipitación como predice la hipótesis (Tabla 3). En este caso,
también se observó que el efecto directo de la precipitación sobre la riqueza es mayor que el efecto
indirecto a través de la cobertura de arbustos (Tabla 3).
En este ambiente, sitios con mayor disturbio por presencia de ganado (estimado con el número
de bostas presentes) mostraron mayor riqueza observada, aunque no hubo efecto sobre la abundancia
ni la riqueza rarefaccionada.
No se encontró apoyo para la hipótesis de la heterogeneidad, dado que no se encontró un
efecto positivo de la riqueza de plantas sobre la riqueza de especies de hormigas o la abundancia.

Matorral-estepa

Aunque los modelos ambientales mostraron un buen ajuste, explicaron poco la variación en la
abundancia (R
2
= 0.24, Fig. 8), la riqueza rarefaccionada (R
2
= 0.19, Fig. 7) y la riqueza observada
(R
2
= 0.16, Fig. 8). Los coeficientes de vías que descargan sobre las variables respuestas resultaron
en general de valores relativamente bajos (menores a 0.43) (Tabla 6b) y en un solo caso un coeficiente
de vías resultó significativo (el efecto directo de la temperatura sobre la abundancia).
Los datos apoyaron parcialmente las predicciones de la hipótesis de la limitación térmica.
Como predice esta hipótesis, la temperatura máxima diaria afectó directa y positivamente a la
abundancia de hormigas. La temperatura también influyó positivamente, aunque en forma indirecta,
sobre la riqueza de especies de hormigas a través de la abundancia de hormigas, aunque el efecto
de la abundancia sobre la riqueza fue no significativo (Fig. 8).

No se encontró evidencia para sustentar la hipótesis de la disponibilidad de recursos. Aunque
se observó que un incremento de la precipitación ejerce una fuerte influencia positiva sobre las
coberturas de plantas no se observó un efecto significativo de las coberturas sobre la abundancia
y la riqueza. Los efectos directos de las coberturas fueron en general bajos sobre la abundancia y
la riqueza observada (Fig. 8; Tabla 6b) o negativos sobre la riqueza rarefaccionada (Fig. 7; tabla
6b). Consecuentemente los efectos indirectos de las variables climáticas a través de la cobertura de
plantas tampoco apoyan la hipótesis (Tabla 4).
No se observó un efecto significativo de la riqueza de plantas o el número de bostas sobre la
abundancia y riqueza de especies.
Gradiente completo
Los modelos explicaron una baja proporción de la variación promedio en la abundancia
(R2= 0.25, Fig. 10) y riqueza rarefaccionada de especies (R2= 0.12, Fig. 9), aunque la riqueza
observada se explicó mejor (R2= 0.38, Fig. 10). Los valores de los coeficientes de vías se muestran
en la Fig. 6c.
La precipitación afectó en forma directa negativa a la riqueza observada de hormigas. Un
efecto negativo, aunque no significativo, se observó sobre la riqueza rarefaccionada.
Se observó un apoyo parcial a la hipótesis de la limitación térmica. La temperatura afectó
positivamente a la abundancia y la abundancia a su vez determinó positivamente, aunque en forma
no significativa, a la riqueza. Sin embargo, estas relaciones no se mantuvieron al estandarizar por
el esfuerzo de muestreo: el efecto directo de la temperatura sobre la riqueza rarefaccionada fue
negativo.
La hipótesis de la disponibilidad de recursos no tuvo sustento. Las coberturas no tuvieron
efectos significativos sobre la abundancia y la riqueza. Los efectos indirectos de la precipitación y
la temperatura sobre la riqueza y abundancia, a través de las coberturas de plantas, fueron bajos o
negativos (EIT en Tabla 5).
El número de bostas (efecto del disturbio por ganado) promovió una mayor riqueza observada.
No se encontró apoyo para la hipótesis de la heterogeneidad, dado que no se encontró un
efecto positivo de la riqueza de plantas sobre la riqueza de especies de hormigas o la abundancia.
efecto
Una síntesis de las predicciones de las hipótesis y los resultados obtenidos para el bosque, el
matorral-estepa y el gradiente completo pueden verse en las Tablas 8, 9 y 10.

Resultados - Analisis de la estructura espacial

2007-07-23T19:31:00.000-07:00

4.4. Análisis de la estructura espacial

Análisis de los patrones de autocorrelación espacial y la interacción entre las estructuras
ecológica y espacial

Bosque

La riqueza rarefaccionada y la abundancia mostraron estructura espacial, con autocorrelo-
gramas estadísticamente significativos (i.e., diferentes a lo esperado por azar; Fig. 11). Las variables
ambientales no mostraron patrones de autocorrelación significativos, a excepción del número de
bostas. La riqueza rarefaccionada presentó autocorrelación negativa a grandes distancias (165 km)
al igual que la temperatura máxima diaria y la riqueza de plantas pero con menor magnitud y en
forma no significativa.
El modelo espacial explicó una menor proporción de la variación promedio en la abundancia y
riqueza de especies que el modelo climático-ambiental (Tabla 7 y Fig. 14). La proporción de varianza
en la riqueza observada, explicada por el efecto de variables climático-ambientales espacialmente
estructuradas (fracción b) resultó alto (b = 0.394). La fracción b explicó una menor proporción de
la variación en la abundancia (b = 0.241) y una proporción de variación muy baja en la riqueza
rarefaccionada (b = 0.1).

Matorral-estepa

La riqueza rarefaccionada y la abundancia no presentaron estructura espacial estadística-
mente significativa en los correlogramas (Fig. 12). Los valores de las variables son independientes de
la distancia a la cual se encuentran los sitios, o mejor dicho, estos patrones son similares a los que se
obtienen al simular una distribución espacial al azar (Legendre y Legendre 1998). La riqueza obser-
vada en cambio presentó un correlograma significativo, pero sólo presentó autocorrelación negativa,
en una clase de distancia intermedia (91 km). La precipitación, la temperatura máxima diaria y la
riqueza de plantas presentaron estructura espacial.
Consistentemente con lo obtenido en los correlogramas, se observó que los modelos espaciales
explican una baja proporción de la varianza en las variables respuesta (Tabla 7 y Fig. 14). Sin
embargo, el agregado de las variables espaciales aproximadamente duplicó el R 2 obtenido con los
modelos climático-ambientales para la riqueza rarefaccionada y la abundancia. Esto se debe a que la
fracción b fue muy pequeña lo cual implica que no hay relación entre la variación espacial y ambiental
en este ambiente. En el caso de la riqueza rarefaccionada ocurrió que la fracción b fue negativa,
aunque muy pequeña. La fracción b no se estima como un parámetro en las regresiones, sino que se
calcula como una resta, es decir que estrictamente no constituye una varianza, y en realidad hace
referencia a una variación (Legendre y Legendre 1998; Mé Ot et al 1998). Cómo en este caso el b
fue pequeño se consideró 0 su valor según el procedimiento usual (comunicación personal de Daniel
Borcard -departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Montreal, Canadá-).

Gradiente completo

La riqueza rarefaccionada y la abundancia no presentaron autocorrelación espacial
significativa en los correlogramas. En cambio, la riqueza observada presentó autocorrelación
significativa negativa a distancias intermedias entre 107 y 123 km (Fig. 13). En los mapas de isolíneas
elaborados, también se observó que la riqueza observada varía sustancialmente en el espacio, con
zonas de mayor riqueza generalmente hacia la estepa (Fig. 17). Si bien los correlogramas no indicaron
la presencia de estructura espacial en la abundancia, en los mapas se observó visualmente que la
abundancia varía espacialmente; ésta variable presentó valores muy altos en el matorral-estepa en el
norte, y en la estepa en el centro y sur, los valores disminuyeron abruptamente, alcanzando valores
comparativamente muy bajos en la zona de bosque (Fig. 16). Una superposición de los dos mapas
indicó que en general las zonas de mayor riqueza tuvieron también mayor abundancia. Sin embargo
el área que tuvo los valores de riqueza más altos se encontró en una zona donde la abundancia
fue alta (2000 individuos) pero no la máxima. Los patrones de variación espacial en la riqueza
rarefaccionada resultaron muy diferentes a los de la riqueza observada, aunque la zona de mayor
riqueza observada fue también una zona de riqueza rarefaccionada alta (Fig. 15).
Según lo esperado, entre las variables climático-ambientales, la precipitación (Fig. 13), la
temperatura máxima diaria (Fig. 13) y la cobertura de árboles (Fig. 13) presentaron una fuerte
estructura espacial, con un patrón de autocorrelación significativo muy similar. Este presentó valores
de autocorrelación positivos a distancias cortas. Con el incremento de la distancia los valores de
autocorrelación disminuyeron hasta 0, y tomaron valores negativos. La primera parte de la curva
(hasta los 94 km) es similar a los correlogramas que se obtienen al simular un gradiente (Legendre
y Legendre 1998). Este gradiente se observó en los mapas elaborados (Figs. 18 y 19), donde la
precipitación y la cobertura de árboles mostraron una relación espacial muy similar, con incremento
de las precipitaciones y la cobertura de árboles hacia el oeste (bosque). La temperatura máxima
tuvo valores altos en toda la zona de estepa, éstos disminuyeron abruptamente hacia el comienzo
de la zona boscosa.
La cobertura del estrato herbáceo, la riqueza de plantas y el número de bostas también
tuvieron patrones de autocorrelación espacial significativos, aunque sin una estructura espacial
tipo gradiente lineal (Figs. 13, 18 y 19). La cobertura del estrato herbáceo y el número de bostas
presentaron valores altos hacia la zona de matorral-estepa (Figs. 18 y 19); La riqueza de plantas
presentó valores altos hacia el matorral (Fig. 19). La cobertura de arbustos fue la única variable
ambiental que no presentó un correlograma significativo, con los valores más altos concentrados en
la zona de matorral y bosque (Figs. 13 y 19).
Los modelos espaciales explicaron un 14% de la variación en la riqueza rarefaccionada y
un 19% en la abundancia (Tabla 7 y Fig. 14). Sin embargo, la proporción de la varianza en la
riqueza observada explicada por el modelo espacial fue mayor (27%). Esto es consecuente con
que la riqueza observada estuvo más espacialmente estructurada que la abundancia y la riqueza
rarefaccionada en los correlogramas. La variación espacial en la riqueza observada estuvo explicada
en una proporción alta por las variables climático-ambientales (b = 0.267), prácticamente explicaron
toda la variación espacial (27%). La fracción de la varianza explicada por variables ambientales
espacialmente estructuradas fue menor en la abundancia y la riqueza rarefaccionada (Tabla 7 y Fig.
14)

Discusion - Diversidad taxonomica de hormigas

2007-07-23T19:20:00.001-07:00

Diversidad taxonómica de hormigas

En el presente trabajo se capturaron casi todas las especies de hormigas citadas para el
oeste de la Patagonia, que es una región donde no existen relevamientos importantes posteriores
a 1953 (Kusnezov 1953). Entre el material colectado se halló lo que probablemente sea una
especie aún no descripta (Dorymyrmex sp. n., Fabiana Cuezzo, com. pers.). Además, se amplió el
rango de distribución conocido para algunas especies como Pheidole spininodis, una especie citada
tradicionalmente desde el norte hasta la provincia de Mendoza. Este trabajo realizó un aporte
significativo al conocimiento de géneros como Lasiophanes que es endémico de Chile y Argentina
y cuya distribución está restringida a la región patagónica. En general, el material obtenido en
este trabajo contribuyó al conocimiento de la fauna de hormigas de la Patagonia en cuanto a su
distribución y a su relación con factores ambientales.

Discusion - Efectos climatico-ambientales sobre los patrones de variacion en la riqueza y abundancia de las especies (parte 1)

2007-07-23T19:19:00.000-07:00

Efectos climático-ambientales sobre los patrones de variación en la riqueza y abundancia de las especies (parte 1)

El presente trabajo utilizó modelos climático-ambientales como un marco teórico para evaluar
las diferentes vías de acción jerárquicas de las variables involucradas en la determinación de
la abundancia y riqueza de especies. Las hipótesis de estudio tienen numerosas predicciones y en
pocos casos han sido evaluadas cuidadosamente (Currie et al. 2004). La construcción de un modelo conceptual que tuvo en cuenta relaciones directas e indirectas entre las variables permitió evaluar todas las vías involucradas en cada hipótesis. En este contexto, todas las hipótesis evaluadas en este trabajo tuvieron siempre un apoyo parcial (Tablas 8, 9 y 10).
Se encontró apoyo a la hipótesis de la limitación térmica como determinante de la abundancia
de individuos en todos los ambientes de estudio y a lo largo de todo el gradiente longitudinal. El
incremento de la temperatura determinaría, a través del aumento de las horas de forrajeo, una
mayor posibilidad para las hormigas de capturar la energía ambiental generando un aumento en
la abundancia. El efecto positivo de la temperatura sobre la abundancia sería un patrón general
a distintas escalas geográficas, y se ha observado cuando se han utilizando diferentes variables
relacionadas con la abundancia. Por ejemplo, como determinante de la variación altitudinal en la
abundancia de individuos (Botes et al. 2006), del número de colonias y del número de obreras por colonias en gradientes de productividad (Kaspari et al. 2000a, 2000b; Kaspari 2001, 2005).
El efecto de la cobertura de plantas sobre la abundancia y la riqueza de especies de hormigas
se observó únicamente en los sitios de bosque, aunque varió según el tipo funcional de planta. La
cobertura de arbustos tuvo un efecto positivo sobre la riqueza, sugiriendo que sería un recurso
limitante para la riqueza de hormigas en el bosque. En cambio, un incremento en la cobertura del dosel arbóreo afectó negativamente la abundancia y riqueza de hormigas. Esta relación también se observa a escala regional en otros bosques, donde la riqueza está asociada negativamente con la cobertura de árboles, hierbas y el índice verde normalizado (Lassau y Hochuli 2004; Lassau et al. 2005). En el presente trabajo, la cobertura de hierbas no mostró efecto sobre la abundancia y riqueza de especies. Si bien en este trabajo se pensó a la cobertura de hierbas como un recurso disponible para las hormigas, su superficie compleja podría dificultar la marcha de las hormigas (Kaspari y Weiser 1999; Crist y Wiens 1994), la construcción y protección de nidos y el seguimiento de claves químicas (Detrain et al. 2001).

La precipitación tuvo un efecto negativo sobre la riqueza en el bosque. Esto sugiere que a
medida que la precipitación aumenta en sitios de por si húmedos, menos especies de hormigas pueden soportar una precipitación tan alta, que sería una condición estresante para algunas especies. La precipitación abundante disminuiría las horas de forrajeo. Esto concuerda con lo que ocurre con la humedad en otros bosques (Lassau y Hochuli 2004). En cambio en el matorral-estepa no se encontró efecto, contrariamente a lo que ocurre en algunos desiertos cálidos donde la precipitación es una importante predictora de la diversidad (Davidson 1977, Kaspari y Valone 2002). No se descarta que la precipitación de la estación favorable, cuando las hormigas están activas, pueda ejercer cierto efecto positivo sobre la riqueza y abundancia de especies a diferencia de la precipitación promedio anual. Sin embargo, estos datos no se encuentran disponibles para el área de estudio debido a la baja cantidad de estaciones meteorológicas existentes en la zona. Las bases de datos que se utilizan a gran escala geográfica (e.g. Worldclim: Hijmans et al. 2005) poseen una fuerte interpolación y no se ajustan a la realidad en gradientes climáticos abruptos, por lo que no sería adecuado su uso en
este caso. Una posibilidad a explorar sería utilizar los valores de humedad tomados por los sensores in situ; sin embargo, en este trabajo se evaluó el efecto de la precipitación dado que es una medida más adecuada para poner a prueba el efecto del clima sobre las variables de cobertura vegetal.

Discusion - Efectos climatico-ambientales sobre los patrones de variacion en la riqueza y abundancia de las especies (parte 2)

2007-07-23T19:17:00.000-07:00

Efectos climático-ambientales sobre los patrones de variación en la riqueza y abundancia de las especies (parte 2)

En el gradiente completo y en el bosque, el efecto directo de la temperatura sobre la riqueza
difirió según la variable respuesta considerada. Fue positivo en la riqueza observada y negativo
en la riqueza rarefaccionada. El efecto directo de otras variables ambientales sobre las diferentes
medidas de riqueza no resultaron tan distintos. Posiblemente, el bajo número de individuos al
que se rarefaccionó la riqueza tenga influencia en las diferencias encontradas con la temperatura.
Aunque es importante estandarizar la riqueza de especies por el número de individuos para efectuar comparaciones entre sitios, en este estudio se colectaron solamente 5 individuos en uno de los sitios. Esto complicó los análisis de rarefacción, porque cuando se rarefacciona a un número bajo de individuos, las curvas de rarefacción son todas muy parecidas y podría no estar bien representada la variación de la riqueza entre sitios. Este es uno de los motivos que justificó analizar los modelos climático-ambientales considerando la riqueza rarefaccionada o, alternativamente, la riqueza observada y la abundancia. Asimismo, los modelos que consideraron la riqueza observada permitieron analizar las relaciones entre la riqueza y la abundancia.
La hipótesis de la dinámica agua-energía postula explícitamente que la abundancia de
individuos de un dado taxón está asociada positivamente con la riqueza de especies de ese taxón. En el caso de los insectos sociales u otros animales coloniales (e.g. corales) la situación es más compleja.
Para las hormigas se ha sugerido que la asociación positiva entre la abundancia y la riqueza se
observaría con la abundancia de colonias y poco se ha dicho acerca de la abundancia de individuos.
En este trabajo la abundancia de individuos se asoció negativamente con la riqueza de especies en el bosque. A esta escala de estudio, los procesos que operan a nivel de comunidades son relevantes y las relaciones interespecíficas pueden tener un efecto importante. Una mayor abundancia de algunas pocas especies de hormigas dominantes por su comportamiento puede generar una disminución en la riqueza observada (Andersen 1992). En particular una alta abundancia del género de hormigas Dorymyrmex, presente en el área de estudio, está asociada a una menor riqueza de especies (Sackmann y Farji-Brener 2006).
El disturbio por presencia de ganado tendió a promover una mayor riqueza observada de
hormigas en los diferentes ambientes estudiados y a lo largo de todo el gradiente. En el noroeste
patagónico, las hormigas históricamente han coexistido con la presencia de grandes herbívoros
(Vázquez 2002). Por otro lado, se ha mostrado que el ganado afecta la cobertura de algunas especies de plantas (Relva y Veblen 1998) y modifica la composición florística en la región (Vázquez 2002).
Sin embargo, es interesante notar que el efecto positivo observado en este trabajo involucró una
vía directa del número de bostas sobre la riqueza (i.e. no involucró al efecto del ganado sobre la
cobertura de plantas). Diversos mecanismos podrían explicar esta relación. Por ejemplo, el ganado afecta el ciclado de nutrientes en el suelo (Vázquez 2002) y las condiciones del suelo afectan a los ensambles de hormigas (Peck et al. 1998). Además, al menos dos especies de hormigas anidan debajo de la bosta (observación personal) por lo que la mayor disponibilidad de bostas podría generar más microambientes de anidamiento para distintas especies. Estudios en coleópteros que habitan en ambientes semidesérticos y abiertos de vegetación baja en América del Norte sugieren que la presencia de bosta actuaría como refugio para los animales cuando las condiciones climáticas son extremas, y esto afectaría la riqueza de especies (Stapp 1997).
La hipótesis de la heterogeneidad ambiental no recibió apoyo en este trabajo cuando se consideró la riqueza total de plantas, o se discriminó entre la riqueza de árboles, arbustos y herbáceas (datos no mostrados). Si bien no existe mucha bibliografía donde este efecto sea evaluado, los resultados aquí obtenidos están al menos en desacuerdo con lo que ocurre en la riqueza de hormigas en archipiélagos (Morrison 1998). Otra posibilidad es que la composición florística –en lugar de la riqueza– tenga un efecto sobre la diversidad de hormigas. Por ejemplo, se ha encontrado que ciertas especies de plantas promueven la coexistencia de un mayor número de especies de hormigas, a escala regional, en pantanos y bosques de Nueva Inglaterra (Gotelli y Ellison 2002). Esta es una posibilidad interesante de estudiar en un futuro.
En el matorral-estepa no se encontró una explicación satisfactoria de la variación espacial
en la riqueza. Las variables ambientales estudiadas tuvieron un efecto muy bajo sobre la riqueza y abundancia en este ambiente. Solamente la temperatura explicó una baja proporción (R2 = 0.24) de la variación en la abundancia. Cabe destacar que, en el gradiente completo, la riqueza rarefaccionada y la abundancia tampoco estuvieron explicadas satisfactoriamente por las variables ambientales.
Esto indicaría que es difícil establecer generalizaciones entre ambientes y encontrar variables que determinen consistentemente la variación espacial en la diversidad. Esto sugiere que el estudio de patrones a escala regional es complejo ya que la estructuración de las comunidades involucra eventos contingentes que pueden variar dependiendo del sitio de estudio (Lawton 1999).

Discusion - Patrones de variacion espacial e interaccion con la estructura ecologica

2007-07-23T19:16:00.000-07:00

Patrones de variación espacial e interacción con la estructura ecológica

Aunque la abundancia y la riqueza observada de especies aumentaron hacia la estepa, los
patrones de variación espacial examinados en dos dimensiones mostraron mayor complejidad que la
de un gradiente longitudinal lineal. La variación espacial en la riqueza observada en el gradiente y
en el bosque se explicó casi en su totalidad por el efecto de las variables ambientales espacialmente
estructuradas. Contrariamente, en el matorral-estepa, la magnitud de interacción entre el espacio y
las variables ambientales (componente b) fue muy baja. Adicionalmente, la proporción de varianza
explicada por el efecto de las variables espaciales fue bajo. Esto sugiere que la baja explicación de
los modelos climático-ambientales en este ambiente no se debe a una elección desacertada de las
variables climático-ambientales utilizadas en este trabajo. Continúa siendo un interrogante si en este
ambiente la diversidad de hormigas está determinada por variables climático-ambientales y cuales
serían éstas.
El patrón de variación espacial en la riqueza rarefaccionada resultó cualitativamente diferente
del patrón de variación en la riqueza observada como se observó en los mapas. Adicionalmente la
variación espacial en la riqueza rarefaccionada no estuvo satisfactoriamente explicada por el efecto
de variables climático-ambientales espacialmente estructuradas. En cada ambiente la interacción
entre el espacio y las variables climático-ambientales (componente b) fue menor en la riqueza
rarefaccionada que en la abundancia y la riqueza observada. Por un lado, como se comentó
previamente, algunos sitios tuvieron una abundancia muy baja por lo que se rarefaccionó a un
número bajo de individuos; esto pudo generar que el patrón de variación observado en la riqueza
rarefaccionada no haya representado bien la variación en una medida de la riqueza correctamente
estandarizada. Además, los sitios de estudio mostraron una variación muy grande en el número de
individuos colectados (5 a 16.547 individuos), por lo que la técnica de rarefacción incluyó una fuerte
interpolación en muchos de los sitios. Todo esto posiblemente tuvo influencia en que las dos variables
de riqueza estuvieron determinadas de diferente forma por la temperatura. Si bien la literatura
indica que es necesario estandarizar por el número de individuos, en este sistema estudiado y con
la metodología de muestreo empleada esto no es posible. La conclusión es que en estos ambientes
heterogéneos es preferible trabajar con la riqueza observada controlando estadísticamente por el
efecto del número de individuos colectados incorporando la abundancia en los modelos.

Discusion - Estudio de la estructura espacial utilizando correlogramas

2007-07-23T19:14:00.002-07:00

Estudio de la estructura espacial utilizando correlogramas

Los mapas de isolíneas brindaron más información que los correlogramas acerca de la
estructura espacial. Cuando los patrones de variación tuvieron forma de gradiente (precipitación,
temperatura máxima diaria y cobertura de árboles) los correlogramas detectaron la estructura
subyacente a cortas distancias, sin embargo a grandes distancias no mostraron la estructura
existente. Esto puede deberse a que los correlogramas que tienen en cuenta todas las direcciones
(i.e, latitud y longitud) incluyen comparaciones diagonales que a grandes distancias hacen que los
coeficientes sean menos interpretables, es decir se desdibuja el patrón (Legendre y Legendre 1998).
Adicionalmente, el correlograma de la abundancia en el gradiente completo no mostró estructura
espacial, sin embargo en el mapa de isolíneas se observó que existe un patrón. Otro factor que pudo
influir en estos resultados es que la función de autocorrelación es diferente en sentido longitudinal y
latitudinal. Si bien esto también sucede a gran escala, el efecto se minimiza debido al gran número
de pares de comparaciones que se realizan (Bradford Hawkins, com. pers.). Finalmente, aunque los
correlogramas pueden dar información acerca de la estructura espacial subyacente, la información
que proveen no es específica (el Índice de Moran es un promedio) y una interpretación sin la ayuda de
mapas puede llevar a interpretaciones equivocadas (Legendre y Legendre 1998). Por estas razones, a
escala regional donde las estructuras espaciales pueden ser complejas, resultaría más útil el estudio
de la estructura espacial realizando mapas.

Discusion - Aportes a la teoria

2007-07-23T19:14:00.001-07:00

Aportes a la teoría

Este trabajo contribuyó a la comprensión de los factores ambientales involucrados en el
mantenimiento de la diversidad de especies en una región poco explorada del hemisferio sur. En
este hemisferio los trabajos han sido escasos en relación a los realizados en el hemisferio norte, a
partir de este último se han formulado generalizaciones. Por ejemplo, a escalas medianas (800 km
de extensión) y grandes, se ha observado que la riqueza de especies animales en climas fríos de
Norteamérica está determinada principalmente por variables vinculadas a la energía (Hawkins et
al. 2003). Hacia el ecuador los factores que determinan la riqueza cambian siendo las principales
predictoras, en climas más cálidos, las variables vinculadas al agua o al agua y la energía (como la
productividad). Los pocos estudios realizados con animales en Sudamérica indican que las variables
vinculadas al agua son las mejores predictoras de la riqueza (Hawkins et al 2003). Sin embargo,
no existían evidencias de esta relación para ambientes templados del sur de América del Sur.
Este trabajo, aunque realizado a escala geográfica regional (<800km de distancia) indicó que la
precipitación puede no tener un efecto positivo en ciertas regiones de altas latitudes del hemisferio
sur. La temperatura podría ser el factor más importante que determine variaciones en la riqueza
y abundancia en las regiones templadas del hemisferio sur, en forma similar a lo encontrado por
Hawkins et. al (2003) en las zonas templadas del hemisferio norte . Es necesario desarrollar más
trabajos en el sur del hemisferio sur para realizar una generalización sobre la importancia de las
variables de energía sobre los patrones de diversidad observados en climas templados.

Tablas

2007-07-23T18:37:00.001-07:00

Descarga las tablas en pdf aquí

Figuras

2007-07-23T17:06:00.000-07:00

El resto de las figuras pueden descargarse desde aquí

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Agradecimientos

2007-07-20T17:02:00.000-07:00

A mi familia

• A mi mamá, quien siempre me alentó en mis proyectos, y en particular me brindó apoyo
emocional y económico para la realización de esta tesis.
• A mis hermanos, Darío que está comenzando la Licenciatura en Ciencias Biológicas y Guille
quien me ayudó con el poster presentado en la RAE 2006. Y a Natacha que pronto comenzará a
estudiar veterinaria.
• A mi amiga Liz, con quien junté tantos pobres renacuajos en la infancia.
• Y sobre todo a Gabriel, mi compañero, gracias a él llegamos tan lejos.

También quiero agradecer

• A mis Directoras Adriana y Paula por todo lo que me enseñaron en este año y medio y por
el apoyo y la paciencia. A Paula, por viajar especialmente a Bs. As. para asistir a mi defensa y a
Adriana, por atender mis consultas de último momento en navidad-año nuevo!
• A Bradford Hawkins, asesor externo del proyecto PICT.
• A los integrantes del proyecto: Cecilia Ezcurra, Alejandro Farji-Brener y Karina Speziale por
los comentarios y sugerencias, y en especial a Victoria Werenkraut quien también me ayudó con la logística y tomó las fotos.
• A la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y a la Secretaría de Extensión y Bienestar
Estudiantil por la beca de ayuda económica “Dr. Manuel Sadosky” que me posibilitó recibirme exitosamente y en especial a Diego Picco.

Esta tesis se desarrolló dentro del marco del proyecto APCyT/Foncyt (BID 1728-OC-ARPICT01-11826), se agradece además a la British Ecological Society (SEPG2243a), Universidad Nacional del Comahue y al CONICET el financiamiento recibido para la concreción de este trabajo.